This paper sets mathematics among the sciences, despite not being empirical, because it studies relations of various sorts, like the sciences. Each empirical science studies the relations among objects, which relations determining which science. The mathematical science studies relations as such, regardless of what those relations may be or be among, how relations themselves are related. This places it at the extreme among the sciences with no objects of its own (A Subject with no Object, by J.P. Burgess and G. (...) Rosen). Examples are discussed. The historical development of written mathematics from algorithms on clay tablets to theorems with proofs is said to show that application of algorithms to specific problems and theorems to scientific objects is like allegorical interpretation. Mathematics fits into the modern scientific context because the sciences, beginning with Galileo, have been constructed in imitation of mathematics. Viewing mathematics this way does not solve any ontological problems, but it does show how mathematics avoids them. Epistemological problems, insuperable for object realism, are simplified. For example, we have access to relations among any objects that we can consider objectively, first physical objects and then mathematical objects of greater and greater abstraction. (shrink)

John P. Burgess is the John N. Woodhull Professor of Philosophy at Princeton University. He obtained his Ph.D. from the Logic and Methodology program at the University of California at Berkeley under the supervision of Jack H. Silver with a thesis on descriptive set theory. He is a very distinguished and influential philosopher of mathematics. He has written several books: A Subject with No Object (with G. Rosen, Oxford University Press, 1997), Computability and Logic (with G. Boolos and R. (...) Jeffrey, 5th ed., Cambridge University Press, 2007), Fixing Frege (Princeton University Press, 2005), Mathematics, Models, and Modality (Cambridge University Press, 2007), Philosophical Logic (Princeton University Press, 2009), Truth (with A. G. Burgess, Princeton University Press, 2011), Saul Kripke: Puzzles & Mysteries (Polity Press, 2012), Rigor & Structure (Oxford University Press, 2015), and Set Theory (Cambridge Elements, Forthcoming). In this interview, Professor Burgess talks about how his interests in mathematics and philosophy developed and relate to each other. He then answers questions about specific themes of his philosophical work, with a focus on issues pertaining to philosophy of mathematics. (shrink)

La mécanique quantique est une théorie physique contemporaine réputée pour ses défis au sens commun et ses paradoxes. Depuis bientôt un siècle, plusieurs interprétations de la théorie ont été proposées par les physiciens et les philosophes, offrant des images quantiques du monde, ou des ontologies, radicalement différentes. L'existence d'un hasard fondamental, ou d'une multitude de mondes en-dehors du nôtre, dépend ainsi de l'interprétation adoptée. Après avoir discuté de la définition de l'interprétation d'une théorie physique, ce livre présente trois principales interprétations (...) quantiques, empiriquement équivalentes : l'interprétation dite orthodoxe, l'interprétation de Bohm, et l'interprétation des mondes multiples. Des textes d'Albert & Galchen, ainsi que de Mermin, présentent le concept de non-localité et invitent à une analyse de l'argument d'Einstein-Podolsky-Rosen et du théorème de Bell. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Region R Question: How many objects — entities, things — are contained in R? Ignore the empty space. Our question might better be put, 'How many material objects does R contain?' Let's stipulate that A, B and C are metaphysical atoms: absolutely simple entities with no parts whatsoever besides themselves. So you don't have to worry about counting a particle's top half and bottom half as different objects. Perhaps they are 'point-particles', with no length, width or breadth. Perhaps they are (...) extended in space without possessing spatial parts (if that is possible). Never mind. We stipulate that A, B and C are perfectly simple. We also stipulate that they are connected as follows. A and B are stuck together in such a way that when a force is applied to one of them, they move together 'as a unit'. Moreover, the two of them together exhibit behavior that neither would exhibit on its own — Perhaps they emit a certain sound, or glow in the dark — whereas C is.. (shrink)

Many philosophers are impressed by the progress achieved by physical sciences. This has had an especially deep effect on their ontological views: it has made many of them physicalists. Physicalists believe that everything is physical: more precisely, that all entities, properties, relations, and facts are those which are studied by physics or other physical sciences. They may not all agree with the spirit of Rutherford's quoted remark that 'there is physics; and there is stamp-collecting',' but they all grant physical science (...) a unique ontological authority: the authority to tell us what there is. Physicalism is now almost orthodox in much philosophy, notably in much recent philosophy of mind. But although often invoked, it is rarely explicitly defined. It should be. The claim that everything is physical is not as clear as it seems. In this paper, we examine a number of proposed definitions of physicalism and reasons for being a physicalist. We will argue both that physicalism lacks a clear and credible definition, and that in no non-vacuous interpretation is it true. We are concerned here only with physicalism as a doctrine about the empirical world. In particular, it should not be confused with nominalism, the doctrine that there are no universals.2 Nominalism and physicalism are quite independent doctrines. Believers in universals may as consistently assert as deny that the only properties and relations are those studied by physical science. And nominalists may with equal consistency assert or deny that physical science could provide enough predicates to describe the world. That is the question which concerns physicalists, not whether physical predicates name real universals. (We will for brevity write as if they do, but we do not need that assumption.). (shrink)

A long-standing puzzle for moral philosophers and psychologists alike is the concept of psychopathy, a personality disorder marked by tendencies to defy moral norms despite cognitive knowledge about right and wrong. Previously, discussions of the moral deficits of psychopathy have focused on willingness to harm and cheat others as well as reasoning about rule-based transgressions. Yet recent research in moral psychology has begun to more clearly define the domains of morality, en- compassing issues of harm, fairness, loyalty, authority, and spiritual (...) purity. Clinical descriptions and theories of psychopathy suggest that deficits may exist primarily in the areas of harm and fairness, although quantitative evidence is scarce. Within a broad sample of participants, we found that scores on a measure of psychopathy predicted sharply lower scores on the harm and fairness subscales of a measure of moral concern, but showed no relationship with authority, and very small relationships with ingroup and purity. On a measure of willingness to violate moral standards for money, psychopathy scores predicted greater willingness to violate moral concerns of any type. Results are further explored via potential mediators and analyses of the two factors of psychopathy. (shrink)

I compare Frith and colleagues’ influential comparator account of how the sense of agency is elicited to the multifactorial weighting model advocated by Synofzik and colleagues. I defend the comparator model from the common objection that the actual sensory consequences of action are not needed to elicit the sense of agency. I examine the comparator model’s ability to explain the performance of healthy subjects and those suffering from delusions of alien control on various self-attribution tasks. It transpires that the comparator (...) model needs case-by-case adjustment to deal with problematic data. In response to this, the multifactorial weighting model of Synofzik and colleagues is introduced. Although this model is incomplete, it is more naturally constrained by the cases that are problematic for the comparator model. However, this model may be untestable. I conclude that currently the comparator model approach has stronger support than the multifactorial weighting model approach. (shrink)

This paper does two things. First, it interprets the work of W. E. B. Du Bois to reveal that the meanings of race terms are grounded by both a historical and an aspirational component. Race terms refer to a backward-looking component that traces the history of the group to its present time, as well as a forward-looking component that sets out values and goals for the group. Race terms thus refer to a complex cluster of concepts that involve biological, sociological, (...) historical, moral, and political properties. Second, the paper defends W. E. B. Du Bois’s conservationist thesis about races, which holds that we should maintain race talk and racial distinctions. But instead of offering philosophical evidence, this paper defends the plausibility of the conservationist thesis with evidence from contemporary biology and psychology. It argues that, instead of eliminating race terms or concepts, we should conserve and revise them. (shrink)

I offer a new metacognitive account of the feeling of agency over bodily actions. On this model the feeling of agency is the metacognitive monitoring of two cues: i) smoothness of action: done via monitoring the output of the comparison between actual and predicted sensory consequences of action and ii) action outcome: done via monitoring the outcome of action and its success relative to a prior intention. Previous research has shown that the comparator model offers a powerful explanation of the (...) feeling of agency. However, within the literature there is a growing sense of unease with the model; a consensus seems to be building that the model is not up to the task of explaining all of the new discoveries made regarding the feeling of agency since its inception. Most problematically there are paradigms which deeply challenge the comparator model by suggesting that a weak feeling of agency can be elicited even when no motor prediction is formed. The new account offered here inherits the explanatory power of the comparator model whilst avoiding this problem. (shrink)

When considering the value of friendship, most philosophers ignore the negatives. Most assume that humans need friends to flourish, and some argue that friendships can be good, no matter the risks entailed. This makes conversations about the value of friendship one-sided. Here, I argue that Cynics and Pessimists have an important view on friendship, despite it being ignored. They hold that: (a) friendship is unnecessary for flourishing, and (b) friendship presents ethical risks, especially to one’s own self-sufficiency. I defend these (...) views. Then I conclude with reflections on why Cynics and Pessimists actually make great friends. By helping people to focus on vulgar human nature and the flaws that humans have, they create an unpretentious basis for friendship. (shrink)

Radical enactive and embodied approaches to cognitive science oppose the received view in the sciences of the mind in denying that cognition fundamentally involves contentful mental representation. This paper argues that the fate of representationalism in cognitive science matters significantly to how best to understand the extent of cognition. It seeks to establish that any move away from representationalism toward pure, empirical functionalism fails to provide a substantive “mark of the cognitive” and is bereft of other adequate means for individuating (...) cognitive activity. It also argues that giving proper attention to the way the folk use their psychological concepts requires questioning the legitimacy of commonsense functionalism. In place of extended functionalism—empirical or commonsensical—we promote the fortunes of extensive enactivism, clarifying in which ways it is distinct from notions of extended mind and distributed cognition. (shrink)

Job motivation remains an area of concern among researchers due to the rising issues of poor or lack of motivation among workers. This refers to one’s personal will or drives to perform a task at work. Meanwhile, job satisfaction refers to an employee’s sense of fulfillment with his or her work experience. Therefore, the current study utilized the descriptive- correlational research design to investigate the impact of job motivation on the job satisfaction of accountants. To gather essential data and achieve (...) the objectives of the study, Multidimensional Work Motivational Scale (MWMS) and Minnesota Satisfaction Questionnaire (MSQ) were administered to the target respondents. The collected data were then analyzed using a Multiple Regression Analysis; findings revealed that job motivation has a significant impact on the job satisfaction of accountants. Additionally, the results of this study were carefully evaluated and discussed, and recommendations were made to benefit the stakeholders of the study and contribute to the existing body of knowledge. (shrink)

In this paper we try to diagnose one reason why the debate regarding the Hard Problem of consciousness inevitably leads to a stalemate: namely that the characterisation of consciousness assumed by the Hard Problem is unjustified and probably unjustifiable. Following Dennett : 4–6, 1996, Cognition 79:221–237, 2001, J Conscious Stud 19:86, 2012) and Churchland :402–408, 1996, Brainwise: studies in neurophilosophy. MIT Press, Cambridge, MA, 2002), we argue that there is in fact no non-question begging argument for the claim that consciousness (...) is a uniquely Hard Phenomenon. That is; there is no non-question begging argument for the claim that consciousness is necessarily in explicable in terms of the structure and function of mental states. Unfortunately the debate has not moved on because the majority of materialists feel the pull of the at least one of, what we call, the ‘key’ intuitions that supposedly support dualism and the existence of a Hard Phenomenon and so try to accommodate them rather than denying them. Although this a possible response to the intuitions it tends to mask the fact that there is in fact no argument for the existence of a Hard Phenomenon. So we end up participating in our own hornswoggling :402–408, 1996) and chasing our tails trying to answer a question we should in fact ignore. We have no reason to think there is a Hard Problem of consciousness because we have no reason to think the Hard Phenomenon exists. (shrink)

The sense of agency, that is the sense that one is the agent of one’s bodily actions, is one component of our self-consciousness. Recently, Wegner and colleagues have developed a model of the causal history of this sense. Their model takes it that the sense of agency is elicited for an action when one infers that one or other of one’s mental states caused that action. In their terms, the sense of agency is elicited by the inference to apparent mental (...) state causation. Here, I argue that this model is inconsistent with data from developmental psychology that suggests children can identify the agent behind an action without being capable of understanding the relationship between their intentions and actions. Furthermore, I argue that this model is inconsistent with the preserved sense of agency in autism. In general, the problem is that there are cases where subjects can experience themselves as the agent behind their actions despite lacking the resources to make the inference to apparent mental state causation. (shrink)

Context: The majority of contemporary enactivist work is influenced by the philosophical biology of Hans Jonas. Jonas credits all living organisms with experience that involves particular “existential” structures: nascent forms of concern for self-preservation and desire for objects and outcomes that promote well-being. We argue that Jonas’s attitude towards living systems involves a problematic anthropomorphism that threatens to place enactivism at odds with cognitive science, and undermine its legitimate aims to become a new paradigm for scientific investigation and understanding of (...) the mind. Problem: Enactivism needs to address the tension between its Jonasian influences and its aspirations to become a new paradigm for cognitive science. By relying on Jonasian phenomenology, contemporary enactivism obscures alternative ways in which phenomenology can be more smoothly integrated with cognitive science. Method: We outline the historical relationship between enactivism and phenomenology, and explain why anthropomorphism is problematic for a research program that aspires to become a new paradigm for cognitive science. We examine the roots of Jonas’s existential interpretation of biological facts, and describe how and why Jonas himself understood his project as founded on an anthropomorphic assumption that is incompatible with a crucial methodological assumption of scientific enquiry: the prohibition of unexplained natural purposes. We describe the way in which phenomenology can be integrated into Maturana’s autopoietic theory, and use this as an example of how an alternative, non-anthropomorphic science of the biological roots of cognition might proceed. Results: Our analysis reveals a crucial tension between Jonas’s influence on enactivism and enactivism’s paradigmatic aspirations. This suggests the possibility of, and need to investigate, other ways of integrating phenomenology with cognitive science that do not succumb to this tension. Implications: In light of this, enactivists should either eliminate the Jonasian inference from properties of our human experience to properties of the experience of all living organisms, or articulate an alternative conception of scientific enquiry that can tolerate the anthropomorphism this inference entails. The Maturanian view we present in the article’s final section constitutes a possible framework within which enactivist tools and concepts can be used to understand cognition and phenomenology, and that does not involve a problematic anthropomorphism. Constructivist content: Any constructivist approach that aims for integration with current scientific practice must either avoid the type of anthropomorphic inference on which Jonas bases his work, or specify a new conception of scientific enquiry that renders anthropomorphism unproblematic. (shrink)

I propose a narrative fabrication thesis of dream reports, according to which dream reports are often not accurate representations of experiences that occur during sleep. I begin with an overview of anti-experience theses of Norman Malcolm and Daniel Dennett who reject the received view of dreams, that dreams are experiences we have during sleep which are reported upon waking. Although rejection of the first claim of the received view, that dreams are experiences that occur during sleep, is implausible, I evaluate (...) in more detail the second assumption of the received view, that dream reports are generally accurate. I then propose a “narrative fabrication” view of dreams as an alternative to the received view. Dream reports are often confabulated or fabricated because of poor memory, bizarre dream content, and cognitive deficits. It is well documented that narratives can be altered between initial rapid eye movement sleep awakenings and subsequent reports. I argue that we have reason to suspect that initial reports are prone to inaccuracy. Experiments demonstrate that subjects rationalize strange elements in narratives, leaving out supernatural or bizarre components when reporting waking memories of stories. Inaccuracies in dream reports are exacerbated by rapid memory loss and bizarre dream content. Waking memory is a process of reconstruction and blending of elements, but unlike waking memory, we cannot reality-test for dream memories. Dream experiences involve imaginative elements, and dream content cannot be verified with external evidence. Some dreams may involve wake-like higher cognitive functions, such as lucid dreams. Such dreams are more likely to elicit accurate reports than cognitively deficient dreams. However, dream reports are generally less accurate than waking reports. I then propose methods which could verify the narrative fabrication view, and argue that although the theory cannot be tested with current methods, new techniques and technologies may be able to do so in the future. -/- . (shrink)

Davis called for “extreme caution” in the use of non-invasive brain stimulation to treat neurological disorders in children, due to gaps in scientific knowledge. We are sympathetic to his position. However, we must also address the ethical implications of applying this technology to minors. Compensatory trade-offs associated with NIBS present a challenge to its use in children, insofar as these trade-offs have the effect of limiting the child’s future options. The distinction between treatment and enhancement has some normative force here. (...) As the intervention moves away from being a treatment toward being an enhancement—and thus toward a more uncertain weighing of the benefits, risks, and costs—considerations of the child’s best interests diminish, and the need to protect the child’s autonomy looms larger. NIBS for enhancement involving trade-offs should therefore be delayed, if possible, until the child reaches a state of maturity and can make an informed, personal decision. NIBS for treatment, by contrast, is permissible insofar as it can be shown to be at least as safe and effective as currently approved treatments, which are themselves justified on a best interests standard. (shrink)

To what extent do I have a sense of agency over my thoughts while I dream? The sense of agency in dreams can alter in a variety of interesting ways distinct from normal, waking experience. In fact, dreams show many similarities to the experiences of individuals with schizophrenia. In this paper I analyze these alterations with a focus on distinguishing between reduced sense of agency and other cognitive features such as metacognition, confabulation and attention. I argue that some dream reports (...) demonstrate two interesting commonalities with schizophrenia: thought insertion (TI) and auditory hallucination (AH). This line of research has the potential to further our understanding of TI and AH in schizophrenia through the analysis of similar experience in a different conscious state. Through the analysis of dream reports, I found that although TI and AH both occur in dreams, TI is very rare. This is an interesting result since TI is common in patients with schizophrenia. I propose two speculative lines of explanation for the rarity of TI in dreams: first, the cognitive differences between the symptoms of schizophrenia and dreams, and second, the problem of dream reporting conditions. Dream reporting conditions are particularly important, as without controls, reports can be vague. Analysis of dream reports reveals that it is often unclear whether 'hearing voices' indicates sound phenomenology or thought phenomenology. I propose that dream reports could be disambiguated given the right experimental conditions and I suggest how this could be achieved in future experimental research. (shrink)

The scientific realism debate has now reached an entirely new level of sophistication. Faced with increasingly focused challenges, epistemic scientific realists have appropriately revised their basic meta-hypothesis that successful scientific theories are approximately true: they have emphasized criteria that render realism far more selective and, so, plausible. As a framework for discussion, I use what I take to be the most influential current variant of selective epistemic realism, deployment realism. Toward the identification of new case studies that challenge this form (...) of realism, I break away from the standard list and look to the history of celestial mechanics, with an emphasis on twentieth century advances. I then articulate two purely deductive arguments that, I argue, properly capture the historical threat to realism. I contend that both the content and form of these novel challenges seriously threaten selective epistemic realism. I conclude on a positive note, however, arguing for selective realism at a higher level. Even in the face of threats to its epistemic tenet, scientific realism need not be rejected outright: concern with belief can be bracketed while nonetheless advocating core realist tenets. I show that, in contrast with epistemic deployment realism, a purely axiological scientific realism can account for key scientific practices made salient in my twentieth century case studies. And embracing the realists favored account of inference, inference to the best explanation, while pointing to a set of the most promising alternative selective realist meta-hypothesis, I show how testing the latter can be immensely valuable to our understanding of science. (shrink)

Scientific cognitivism is the idea that nature must be aesthetically appreciated in light of scientific information about it. I defend Carlson's traditional formulation of scientific cognitivism from some recent criticisms. However, I also argue that if we employ this formulation it is difficult to uphold two claims that Carlson makes about scientific cognitivism: (i) it is the correct analysis of the notion of appropriate aesthetic appreciation of nature, and (ii) it justifies the idea that nature, seen aright, is always beautiful (...) (that is, positive aesthetics about nature). I attempt to find a revised formulation of scientific cognitivism that can support both of these claims. I argue that to do this we must rethink the notion of positive aesthetics and its place in our theorizing about the appropriate aesthetic appreciation of nature. Specifically, I propose that positive aesthetics be made ‘internal’ to the theory of appropriate aesthetic appreciation, in the sense that this theory determines the correct scientific categories for appreciating a natural object, in part, in virtue of a ‘beauty-making’ criterion. I argue that this sort of formulation of scientific cognitivism can support both of Carlson's claims and does not compromise the objectivist scruples that motivate the view. (shrink)

Aesthetic preservation is the idea of sparing natural areas from development because of their aesthetic value. In this article I discuss a problem for aesthetic preservation that I call the ‘hidden gems problem’: in certain cases, the natural area under consideration is so remote and/or fragile that few people can actually experience it. In these cases, it becomes unclear how nature's aesthetic value can justify its preservation when development promises practical human benefits. After rejecting some potential responses to the hidden (...) gems problem, I offer a different solution. I argue that we have an aesthetic reason to preserve nature's hidden gems because they are required to produce ‘true judges’ of aesthetic value, who are capable of improving the general quality of taste for landscape. I develop this argument using the example of recent preservationist efforts to save the isolated landscape of Sable Island, Nova Scotia. (shrink)

The conspicuous similarities between interpretive strategies in classical statistical mechanics and in quantum mechanics may be grounded on their employment of common implementations of probability. The objective probabilities which represent the underlying stochasticity of these theories can be naturally associated with three of their common formal features: initial conditions, dynamics, and observables. Various well-known interpretations of the two theories line up with particular choices among these three ways of implementing probability. This perspective has significant application to debates on primitive ontology (...) and to the quantum measurement problem. (shrink)

It seems obvious that a community of one thousand scientists working together to make discoveries and solve puzzles should arrange itself differently than would one thousand scientist-hermits working independently. Because of limited time, resources, and attention, an independent scientist can explore only some of the possible approaches to a problem. Working alone, each hermit would explore the most promising approaches. They would needlessly duplicate the work of others and would be unlikely to develop approaches which look unpromising but really have (...) tremendous potential. Contrariwise, a large community can more rigorously explore the space of possible approaches. Most scientists should work on the most promising approaches, but a smaller number can be committed to approaches that initially look less promising. Exploratory work can reveal if one of those initially unpromising approaches has unrealized potential, and more scientists can adopt it once its potential becomes more apparent. (shrink)

In the author’s previous contribution to this journal (Rosen 2015), a phenomenological string theory was proposed based on qualitative topology and hypercomplex numbers. The current paper takes this further by delving into the ancient Chinese origin of phenomenological string theory. First, we discover a connection between the Klein bottle, which is crucial to the theory, and the Ho-t’u, a Chinese number archetype central to Taoist cosmology. The two structures are seen to mirror each other in expressing the psychophysical (phenomenological) (...) action pattern at the heart of microphysics. But tackling the question of quantum gravity requires that a whole family of topological dimensions be brought into play. What we find in engaging with these structures is a closely related family of Taoist forebears that, in concert with their successors, provide a blueprint for cosmic evolution. Whereas conventional string theory accounts for the generation of nature’s fundamental forces via a notion of symmetry breaking that is essentially static and thus unable to explain cosmogony successfully, phenomenological/Taoist string theory entails the dialectical interplay of symmetry and asymmetry inherent in the principle of synsymmetry. This dynamic concept of cosmic change is elaborated on in the three concluding sections of the paper. Here, a detailed analysis of cosmogony is offered, first in terms of the theory of dimensional development and its Taoist (yin-yang) counterpart, then in terms of the evolution of the elemental force particles through cycles of expansion and contraction in a spiraling universe. The paper closes by considering the role of the analyst per se in the further evolution of the cosmos. (shrink)

Philosophers of mind commonly draw a distinction between the personal level – the distinctive realm of conscious experience and reasoned deliberation – and the subpersonal level, the domain of mindless mechanism and brute cause and effect. Moreover, they tend to view cognitive science through the lens of this distinction. Facts about the personal level are given a priori, by introspection, or by common sense; the job of cognitive science is merely to investigate the mechanistic basis of these facts. I argue (...) that this view misrepresents the structure of cognitive-scientific enquiry. Taken at face value, cognitive science makes no commitment to the existence of a distinctive level at which persons or selves appear. Thus, in the age of cognitive science, we should not expect to find the self in an ontologically distinct realm. Instead, we should expect to locate it in cognitive-scientific models themselves. In closing, I indicate likely results of this approach. (shrink)

According to the standard narrative, natural kind is a technical notion that was introduced by John Stuart Mill in the 1840s and the recent craze for natural kinds, launched by Putnam and Kripke, is a continuation of that tradition. I argue that the standard narrative is mistaken. The Millian tradition of kinds was not particularly influential in the 20th-century, and the Putnam-Kripke revolution did not clearly engage with even the remnants that were left of it. The presently active tradition of (...) natural kinds is less than half a century old. Recognizing this might help us better appreciate both Mill and natural kinds. (shrink)

When confronted with especially complex ecological and social problems such as climate change, how are we to think about responsibility for collective inaction? Social and political philosophers have begun to consider the complexities of acting collectively with a view to creating more just and sustainable societies. Some have recently turned their attention to the question of whether more or less formally organized groups can ever be held morally responsible for not acting collectively, or else for not organizing themselves into groups (...) capable of so doing. In this paper I argue that several questionable assumptions have shaped the character and scope of inquiry to this point, precluding us from grappling with a range of important questions concerning the epistemic dimensions of collective inaction. I offer an overview of recent conversation concerning collective inaction, advance a critique of the picture of responsibility that has emerged from this conversation, and propose an alternative approach to th... (shrink)

Increasing evidence from psychology and neuroscience suggests that emotion plays an important and sometimes critical role in moral judgment and moral behavior. At the same time, there is increasing psychological and neuroscientific evidence that brain regions critical in emotional and moral capacity are impaired in psychopaths. We ask how the criminal law should accommodate these two streams of research, in light of a new normative and legal account of the criminal responsibility of psychopaths.

Wegner and colleagues have offered an explanation of the sense of agency over one’s bodily actions. If the orthodox view is correct and there is a sense of agency deficit associated with delusions of alien control, then Wegner and colleagues’ model ought to extend to an explanation of this deficit. Data from intentional binding studies opens up the possibility that an abnormality in representing the timing of mental events leads to a violation of the principle of priority in those suffering (...) from delusions of alien control. However, the model ultimately fails as it is unable to accommodate action monitoring deficits associated with delusions of alien control, in particular the theory of mind deficiencies predicted by such accounts have not materialised. There are theory of mind problems associated with schizophrenia but they are not associated with delusions of alien control. Such accounts thereby fail to adequately explain delusions of alien control. (shrink)

Our culture praises—indeed revels in—the beauty of the human form. And yet, in the midst of this exuberant celebration of corporeal beauty, not even the most unreflective can be unaware of the problems that have been laid at its feet. The philosopher Kathleen Higgins notes a “pervasive impression that is widespread in our culture: that beauty, or some near kin of it, is unsavory, a temptation that might get the soul off-track” (2000, 89). In response to this suspicion, some have (...) argued that beauty is in desperate need of reform or redefinition in our time. In this essay, I attempt to analyze and evaluate this counsel. How should these claims be understood? Would we be wise to follow them? (shrink)

In previous work, we studied four well known systems of qualitative probabilistic inference, and presented data from computer simulations in an attempt to illustrate the performance of the systems. These simulations evaluated the four systems in terms of their tendency to license inference to accurate and informative conclusions, given incomplete information about a randomly selected probability distribution. In our earlier work, the procedure used in generating the unknown probability distribution (representing the true stochastic state of the world) tended to yield (...) probability distributions with moderately high entropy levels. In the present article, we present data charting the performance of the four systems when reasoning in environments of various entropy levels. The results illustrate variations in the performance of the respective reasoning systems that derive from the entropy of the environment, and allow for a more inclusive assessment of the reliability and robustness of the four systems. (shrink)

Event-causal libertarians maintain that an agent’s settling of whether certain states-of-affairs obtain on a particular occasion can be reduced to the causing of events (e.g., bodily motions, coming to a resolution) by certain mental events or states, such as certain desires, beliefs and/or intentions. Agent-causal libertarians disagree. A common critique against event-causal libertarian accounts is that the agent’s role of settling matters is left unfilled and the agent “disappears” from such accounts—a problem known as the disappearing agent problem. Recently, Franklin (...) (Philos Stud 170:413–432, 2014) has argued that an “enriched” event-causal account can overcome this problem. Franklin, however, doesn’t consider whether, as Pereboom (J Philos 99:499–531, 2015) argues, the agent as decider of “torn decisions” disappears from even enriched accounts. As I show here, Franklin’s enriched account takes some modifying if it is to overcome Pereboom’s torn decision problem—a special case of the disappearing agent problem. However, as I also show, there is a more fundamental problem facing event-causal libertarian accounts. It is implausible that an agent qua event or state simultaneously settles whether and how she intervenes. The upshot is that events and/or states lack an ability essential to completely fulfilling an agent’s role qua settler. This isn’t a problem for agent-causal accounts like the one offered by Steward (A metaphysics for freedom. Oxford University Press, Oxford, 2012) because in as much as an agent qua substance settles whether her body moves in certain ways on certain occasions she simultaneously settles whether and how she intervenes. As a consequence, event-causal libertarians face a dilemma, or rather several, that agent-causal libertarians do not. This may ultimately be explained by the irreducibility of causation by agents to causation by events. (shrink)

Episodic memory (memories of the personal past) and prospecting the future (anticipating events) are often described as mental time travel (MTT). While most use this description metaphorically, we argue that episodic memory may allow for MTT in at least some robust sense. While episodic memory experiences may not allow us to literally travel through time, they do afford genuine awareness of past-perceived events. This is in contrast to an alternative view on which episodic memory experiences present past-perceived events as mere (...) intentional contents. Hence, episodic memory is a way of coming into experiential contact with, or being again aware of, what happened in the past. We argue that episodic memory experiences depend on a causal-informational link with the past events being remembered, and that, assuming direct realism about episodic memory experiences, this link suffices for genuine awareness. Since there is no such link in future prospection, a similar argument cannot be used to show that it also affords genuine awareness of future events. Constructivist views of memory might challenge the idea of memory as genuine awareness of remembered events. We explain how our view is consistent with both constructivist and anti-causalist conceptions of memory. There is still room for an interpretation of episodic memory as enabling genuine awareness of past events, even if it involves reconstruction. (shrink)

The evidence is overwhelming that members of particularly wealthy and industry-owning segments of Western societies have much larger carbon footprints than most other humans, and thereby contribute far more than their “fair share” to the enormous problem of climate change. Nonetheless, in this paper we shall counsel against a strategy focused primarily on blaming and shaming and propose, instead, a change in the ethical conversation about climate change. We recommend a shift in the ethical framework from a focus on the (...) role of individual agents and a conversation about guilt; in its place, we propose a relational approach to public health ethics that is centered around the idea of relational solidarity. We begin by briefly reviewing the most common—and woefully inadequate—approach in the West to reducing emissions and responding to the health-related impacts of climate change. We then go on to propose a relational approach to public health ethics as an alternative ethical framework that better fits the moral problems associated with climate change and holds promise for a more meaningful response. (shrink)

Contemporary theories of self-consciousness typically begin by dividing experiences of the self into types, each requiring separate explanation. The stereotypical case of an out of body experience may be seen to suggest a distinction between the sense of oneself as an experiencing subject, a mental entity, and a sense of oneself as an embodied person, a bodily entity. Point of view, in the sense of the place from which the subject seems to experience the world, in this case is tied (...) to the sense of oneself as a mental entity and seems to be the ‘real’ self. Closer reading of reports, however, suggests a substantially more complicated picture. For example, the ‘real’ self that is experienced as separate from the body in an OBE is not necessarily experienced as disembodied. Subjects may experience themselves as having two bodies. In cases classed as heautoscopy there is considerable confusion regarding the apparent location of the experiencing subject; is it the ‘real mind’ in the body I seem to be looking out from, or is it in the body that I see? This suggests that visual point of view can dissociate from the experience of one’s own “real mind” or experience of self-identification. I provide a tripartite distinction between the sense of ownership, the sense of embodiment and the sense of subjectivity to better describe these experiences. The phenomenology of OBEs suggests that there are three distinct forms of self-consciousness which need to be explained. (shrink)

Although vision is the de facto model system of consciousness research, studying olfactory consciousness has its own advantages, as this collection of articles emphatically demonstrates. One advantage of olfaction is its computational and phenomenological simplicity, which facilitates the identification of basic principles. Other researchers study olfactory consciousness not because of its simplicity, but because of its unique features. Together, olfaction's simplicity and its distinctiveness make it an ideal system for testing theories of consciousness. In this research topic, the results of (...) recent research into olfactory consciousness are presented. (shrink)

In late 2014, the jazz combo Mostly Other People Do the Killing released Blue—an album that is a note-for-note remake of Miles Davis's 1959 landmark album Kind of Blue. This is a thought experiment made concrete, raising metaphysical puzzles familiar from discussion of indiscernible counterparts. It is an actual album, rather than merely a concept, and so poses the aesthetic puzzle of why one would ever actually listen to it.

In this essay I explore the resources Thomas Aquinas provides for enquiries concerning the psychological abilities of nonhuman animals. I first look to Aquinas’s account of divine, angelic, human, and nonhuman animal naming, to help us articulate the contours of a ‘critical anthropocentrism’ that aims to steer clear of the mistakes of a na¨ıve anthropocentrism and misconceived avowals to entirely eschew anthropocentrism. I then address the need for our critical anthropocentrism both to reject the mental-physical dichotomy endorsed by ‘folk psychology’ (...) and to articulate a more adequate ‘commonsense psychology’ that acknowledges most embodied animal behavior is observable psychological behavior. Next, I argue that we can develop Aquinas’s doctrine of estimation and conation to formulate an account of nonhuman animal action that more adequately characterizes the purposeful behaviors of nonhuman animals. To do so, we first need to recognize a wider range of nonhuman animal behaviors that are captured by Aquinas’s ‘estimative sense’, and that all of these behaviors are specified by a finite variety of particular goods confined to the animals’ environmental niches. But we also need to supplement Aquinas’s account of human and nonhuman animal agency by exploring the ontogeny and ecology of how humans and other animals become attuned to affordances within these different environmental niches. I argue that we should look to Aquinas’s account of nonhuman animal capacities in ST I-II 6-17 for subtle insights that can expand our understanding of how nonhuman animals engage in purposeful behavior by exercising analogous nonrational and imperfectly voluntary forms of intention, deliberation, choice, execution, and enjoyment. I conclude with an outline for how future enquiry can seek to explain the nonrational purposeful problem-solving competencies of chimps, canines, corvids, cetaceans, cephalopods, and other nonhuman animal species. (shrink)

This paper considers non-standard analysis and a recently introduced computational methodology based on the notion of ①. The latter approach was developed with the intention to allow one to work with infinities and infinitesimals numerically in a unique computational framework and in all the situations requiring these notions. Non-standard analysis is a classical purely symbolic technique that works with ultrafilters, external and internal sets, standard and non-standard numbers, etc. In its turn, the ①-based methodology does not use any of these (...) notions and proposes a more physical treatment of mathematical objects separating the objects from tools used to study them. It both offers a possibility to create new numerical methods using infinities and infinitesimals in floating-point computations and allows one to study certain mathematical objects dealing with infinity more accurately than it is done traditionally. In these notes, we explain that even though both methodologies deal with infinities and infinitesimals, they are independent and represent two different philosophies of Mathematics that are not in a conflict. It is proved that texts :539–555, 2017; Gutman and Kutateladze in Sib Math J 49:835–841, 2008; Kutateladze in J Appl Ind Math 5:73–75, 2011) asserting that the ①-based methodology is a part of non-standard analysis unfortunately contain several logical fallacies. Their attempt to show that the ①-based methodology can be formalized within non-standard analysis is similar to trying to show that constructivism can be reduced to the traditional Mathematics. (shrink)

Lying is one of the characteristic features of psychopathy, and has been recognized in clinical and diagnostic descriptions of the disorder, yet individuals with psychopathic traits have been found to have reduced neural activity in many of the brain regions that are important for lying. In this study, we examine brain activity in sixteen individuals with varying degrees of psychopathic traits during a task in which they are instructed to falsify information or tell the truth about autobiographical and non-autobiographical facts, (...) some of which was related to criminal behavior. We found that psychopathic traits were primarily associated with increased activity in the anterior cingulate, various regions of the prefrontal cortex, insula, angular gyrus, and the inferior parietal lobe when participants falsified information of any type. Associations tended to be stronger when participants falsified information about criminal behaviors. Although this study was conducted in a small sample of individuals and the task used has limited ecological validity, these findings support a growing body of literature suggesting that in some contexts, individuals with higher levels of psychopathic traits may demonstrate heightened levels of brain activity. (shrink)

Assessing the success or failure of a work of architecture typically requires determining its function. However, architectural criticism often founders on apparently intractable disputes concerning the 'true' function of particular works. In this essay, I propose that the proper function of an architectural work is a matter of empirical fact, and can be determined by examining the history of the relevant architectural type. I develop this claim by appeal to the so-called 'etiological theory of function'.

Students with high motivation to learn English as a second language become efficient language learners and ultimately acquire second language proficiency. However, demotivation in learning English as a second language remains to be a serious challenge. Thus, research-based information is needed to shed light in unravelling the factors of demotivation among second language learners and to guide teachers in putting forward practical solutions to increase students’ motivation in second language learning. This study was conducted to find out the specific factors (...) that hinder students’ desire to learn English as a second language. The researcher used descriptive research design and involved 1,302 students of Palawan State University Cuyo Campus selected through random sampling. Demotivating factors were measured using a modified questionnaire with reliability index of 0.85. Students’ self-confidence, learning content and context, focus of teaching and school facilities are revealed as demotivation to second language learning. The findings of this study may guide English teachers in designing teaching-learning contexts that are interesting and can boost student’s confidence in using English as a second language. It is also beneficial to policymakers and curriculum developers so that necessary policies may be implemented to improve school facilities, teaching strategies, and learning content and context. (shrink)

In this paper I identify Schleiermacher as an intermediary between the two stages of the religious set forth in Concluding Unscientific Postscript. Gesturing toward categories integral to the Kierkegaardian project at large, I also argue that he occupies a pivotal role between Socratic ignorance and second immediacy. These schemata uncover answers to a dilemma that has recently been articulated: whereas Kierkegaard administers highest praise to Schleiermacher at the beginning of his pseudonymous authorship, he becomes inexplicably hostile toward him at the (...) end of his life and authorship. (shrink)

This paper takes up a neglected problem for metaethical noncognitivism: the characterization of the acceptance states for agent-centered normative theories like Rational Egoism. If Egoism is a coherent view, the non-cognitivist needs a coherent acceptance state for it. This can be provided, as Dreier and Gibbard have shown. But those accounts fail when generalized, assigning the same acceptance state to normative theories that are clearly distinct, or assigning no acceptance state to theories that look to be intelligible. The paper makes (...) the case for this and then asks: What should we conclude if the problem cannot be solved? We might conclude that since Egoism is clearly a coherent view, the argument amounts to a refutation of noncognitivism. But we suggest another possibility. There is, on reflection, something incoherent, or at least odd, in standard formulations of Egoism; noncognitivism predicts this and so provides an intriguing explanation for this fact. (shrink)